黑素体（melanosome）是细胞中存储色素的亚细胞结构，也是少数能够在化石中保存下来的亚细胞结构之一。早期针对鸟类羽毛黑素体的研究发现，黑素体的几何形态与其所含的色素类型密切相关：细长的黑素体通常富含真黑色素（eumelanin），而短圆形的黑素体则多与褐黑色素（pheomelanin）相关。基于这一强相关性，黑素体形态长期以来被广泛用于重建灭绝生物的体色，尤其在非鸟恐龙羽毛颜色的复原中发挥了关键作用。然而，最新研究指出，这一“形态-颜色”强关联规律在现生羊膜动物中可能并非是普遍规律。
该项研究系统分析了来自11个哺乳动物目、59个现生物种的7000余个毛发黑素体的几何形态，并结合毛色记录、系统发育关系及多个环境变量进行了综合定量评估。结果显示，哺乳动物毛色与其黑素体的几何形态之间仅存在较弱的关联，远不如鸟类羽毛色彩与黑素体形态之间的关系强烈，因此，对于哺乳动物而言，黑素体形态不能作为可靠指标用于化石生物体表色彩重建（图1）。相反，哺乳动物黑素体形态受到系统发育历史的强烈约束：同一目或科内的物种倾向于拥有相似形状的黑素体，即使他们的毛色差异显著（图2）。这说明在哺乳动物中，黑素体形态更多反映的是演化亲缘关系，而并非直接反映色彩功能。此外，研究还发现部分哺乳动物出现了特化的黑素体形态：松鼠科（Sciuridae）与灵长目（Primate）演化出了羊膜动物中罕见的大型黑素体，这类结构在鸟类通常与羽毛的结构性虹彩色（structural iridescence）相关，但在这些哺乳动物中并未伴随类似的结构色表现。
进一步分析还发现，黑素体几何形态还受到温度、降水量、紫外辐射（UV-B）及叶面积指数等环境变量的影响，表明其形态可能在一定程度会对环境压力产生适应性响应，这指示黑素体可能执行除色彩表达之外的生理功能，这可能与黑色素具备的光保护（photoprotection）与免疫功能有关。
此外，该项研究还对晚侏罗世哺乳形类化石——双钵翔齿兽（Vilevolodon diplomylos）中的黑素体进行了测量与分析（图3）。结果显示，其黑素体形态与通过系统发育重建的早期哺乳动物祖征高度相似。这与此前对中生代哺乳动物化石黑素体的研究结果一致，进一步支持“夜行性瓶颈（nocturnal bottleneck）”假说：即中生代哺乳动物因长期适应夜间活动，失去了复杂的色彩视觉能力。这种限制影响了哺乳动物的色彩表达，因此也未能演化出依赖黑素体形态进行多样化体色表达的机制。
综上，这项研究揭示，黑素体形态与颜色之间的关系并非普适法则，而是在不同演化支系中受系统发育、生态压力和感官能力等多重因素塑造。因此，在利用化石黑素体重建古生物体色时，必须考虑不同类群独特的演化历史和生态背景，避免将鸟类中的经验直接套用于其他类群。
该项研究近期发表于《science advances》上，304永利集团官网入口博士研究生李鑫为论文唯一第一作者，泮燕红教授（304永利集团官网入口）与毕顺东教授（云南大学）为共同通讯作者。合作团队还包括得克萨斯州州立大学奥斯汀分校Julia A. Clarke教授、304永利集团官网入口生命科学学院李忠秋教授、中国科学院动物研究所国家动物标本资源库分馆朱喜超博士、广东省科学院动物研究所刘全生研究员、浙江自然博物院彭亚君、江苏省南京市红山动物园赵玲玲、中国科学院古脊椎与古人类研究所李志恒研究员。研究得到了科技部重点研发项目、国家自然科学基金与中央高校基本科研专项资金联合资助的支持。
论文链接：https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.adw8707
图1：现生哺乳动物黑素体几何形态与毛发色彩的关系
图2：现生哺乳动物黑素体几何形态祖征重建与化石黑素体的比较
图3：双钵翔齿兽（Vilevolodon diplomylos）化石毛发结构与黑素体几何形态
审核：陈天宇
